Estructura secundaria
La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los
meristemas laterales:
cámbium vascular y
felógeno.
El primero actúa en el cilindro central, entre el floema y xilema
primarios y el segundo se sitúa periféricamente, en la corteza o la
epidermis. Ambos meristemas producen nuevas células en sentido radial,
por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como
consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y
células parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema
secundario y radios vasculares hacia adentro. El felógeno produce hacia
el interior células parenquimáticas (
felodermis) y hacia el exterior corcho (
súber o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis y corcho constituye la
peridermis,
la cual es la protección exterior del tallo cuando la epidermis se
desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que sólo
producen una peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas
peridermis en zonas cada vez más internas, intercaladas con capas de
tejidos aisladas por ellas. En esta situación se habla de
ritidoma
o corteza externa. La acción del cambium vascular genera más cantidad
de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o
quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando
se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy
grande y se designa como
madera
o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en
contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta cantidad de
xilema secundario (en cilindro o haces) o bien sólo tienen tejidos
primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el
xilema y puede denominarse también líber, aunque este término se aplica
igualmente al floema primario.
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Madera, albura y duramen
En la mayoría de los árboles la parte interna del
leño
(xilema secundario originado por actividad del cámbium) cesa su
actividad conductora de savia y sus células parenquimáticas mueren,
debido fundamentalmente a la desintegración del protoplasma, al
reforzamiento de las paredes con más lignina, a la acumulación en el
lumen o impregnación de las paredes con sustancias orgánicas e
inorgánicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes,
compuestos aromáticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los
vasos con
tílides. El leño que ha sufrido estos cambios es el
duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los
microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la
albura. La proporción albura-duramen varía entre las distintas especies, como también varía el grado de diferencia
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